《表2 细胞1阶松弛时间τ1和2阶松弛时间τ2之间的线性关联》

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《基于原子力显微镜(AFM)的细胞黏弹特性测量与分析》

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图7显示了细胞1阶松弛时间和2阶松弛时间的统计关联分析结果.AFM压痕实验曲线的Maxwell理论拟合显示出细胞松弛特性可由两阶尺度松弛时间构成，分别是1阶松弛时间τ1和2阶松弛时间τ2.1阶松弛时间τ1较快，而2阶松弛时间τ2较慢.为了考察1阶松弛时间τ1和2阶松弛时间τ2之间的关联性，对6种细胞松弛时间进行了回归分析，结果如图7以及表2所示.回归分析显示R2较高（>0.89），表明1阶松弛时间τ1和2阶松弛时间τ2之间存在着明显的线性相关性.图7显示了各类细胞的1阶松弛时间τ1和2阶松弛时间τ2之间的回归直线.各回归直线的线性系数如表2所示，表明线性系数在11～13之间.本文测得的6种不同类型细胞的1阶松弛时间τ1为0.01～0.03 s，2阶松弛时间τ2为0.2～0.4 s.1阶松弛时间和2阶松弛时间可能与细胞内部不同结构的生理活动有关.控制AFM探针在细胞表面产生机械压痕以测量细胞黏弹特性的过程中，涉及大量不同类型的细胞结构的参与，包括糖蛋白、细胞膜、肌动蛋白皮层、细胞液、纤维蛋白和细胞核等[56].这些细胞结构共同形成一个网络来将外部机械刺激信号传递到细胞核并调控细胞对外部机械刺激进行响应:外部机械信号施加到细胞膜蛋白、膜蛋白与骨架蛋白（肌动蛋白、肌球蛋白、微管、中间丝等）相连，骨架蛋白与核包膜血影蛋白重复蛋白（Nesprin）相连，而Nesprin蛋白则通过内核膜蛋白（SUN）和核纤层蛋白（Lamin A）与细胞核相连[57].细胞骨架蛋白分子之间的相互作用（如聚合和解聚合）有助于细胞形状变化以及细胞内部结构的重组[58].作为重要的细胞骨架马达蛋白，肌球蛋白分子为物质输运、细胞质流动等提供动力[59，60].利用快速扫描AFM对单个肌球蛋白分子在肌丝纤维上的滑行运动进行研究，表明肌球蛋白的运动时间间隔大约为0.15 s[61].可以看到本文测量得到的细胞2阶松弛时间τ2为与骨架蛋白分子的生理活动时间在一个时间尺度.在AFM探针对细胞施加机械力刺激的过程中，细胞骨架蛋白会发生重排[62]，因此细胞2阶松弛时间可能对应于细胞骨架蛋白的活动.细胞质的流动对于细胞生理活动的执行（如细胞运动）起着重要的作用[63].AFM探针在细胞表面产生压痕并停留的过程中，细胞质会迅速发生流动以改变细胞黏弹特性[64]，因此本文测量得到的细胞1阶松弛时间τ1可能对应于细胞质的生理活动.总之，AFM实验及Maxwell理论分析显示细胞松弛过程可由两个不同时间尺度的松弛时间表征（1阶松弛时间和2阶松弛时间），细胞1阶松弛时间和细胞2阶松弛时间可能与细胞内部不同结构的生理活动有关，但还需要更多的后续生物化学实验来揭示细胞松弛过程的内在分子机理.