《表1 甲烷与不同电子受体反应的吉布斯自由能》

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《淡水系统中甲烷厌氧氧化古菌的研究进展》

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AOM反应菌群通常根据系统发育分析情况分为ANME-1、ANME-2（a/b/c）、ANME-3等3类，均属于广古菌门[31]。这3类古菌彼此间的进化距离较远，16S rRNA基因序列的相似度仅为75%～92%[6]。即使在ANME-2中，分枝ANME-2a、ANME-2b与ANME-2c相似度也较低，因此常将ANME-2a和ANME-2b合并归为ANME-2a/b[31]。ANME-1与Methanosarcinales（甲烷八叠球菌）/Methanomicrobiales（产甲烷微菌）相似但却独自形成一个新的分支[32]；ANME-2古菌隶属于Methanosarcinales（甲烷八叠球菌属）[6]；ANME-3古菌与Methanococcoides（产甲烷球菌）相似[6]。虽然ANME-1、ANME-2、ANME-3属于ANMEs不同的分支，但是都具有在各种生境中厌氧氧化甲烷的能力[6]。而随着研究的进行，淡水系统中发现了一种新的ANMEs，被称为ANME-2d。ANME-2d属于ANMEs的亚簇，归属于Methanoperedens科，是ANME-2的一个新的分支——Candidatus Methanoperedens nitroreducens，与其他的ANME-2分支距离较远，ANME-2d被发现可以单独完成在厌氧条件下将NO3-还原成NO2-并同时氧化CH4的过程（nitrate-dependent AOM，N-AOM）（表1） [6]。HAROON等[33]进一步通过宏基因组和转录组学分析表明ANME-2d确实只能将NO3-还原为NO2-。ANME-2d后来也被命名为GOM Arc I和AOM-associated archaea（AAA）[34]。ANME-2d也是自然界中唯一被发现可以利用NO3-作为电子受体进行AOM的古菌微生物，因此，在富含NO3-的淡水生态系统中，ANME-2d参与N-AOM过程对淡水生态系统的碳、氮循环尤为关键，这也是近年来学者的研究热点之一。