《表1 不同电子电子受体与CH4反应的吉布斯自由能》

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《湿地反硝化型甲烷厌氧氧化研究进展》

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DAMO过程的微生物是碳氮循环的链接枢纽。早期，有科学家试图分离和富集具有DAMO功能的微生物，未能获得成功。此后的一段时间里相关研究也仅局限于描述DAMO过程这一现象的存在，对于真正发挥重要功能的微生物仍然未知。直到2006年，Raghoebarsing等（2006）首次认识到海洋沉积物中CH4的减少可能是由微生物介导CH4厌氧消耗所造成的。根据热力学反应，厌氧条件下NO3-和NO2-更容易成为微生物介导的CH4厌氧氧化的电子受体（表1）。利用富集培养，研究者第一次证实CH4氧化可以耦合亚硝酸盐还原，该过程被称之为亚硝酸盐型CH4厌氧氧化（nitrite-dependent anaerobic methane oxidation，N-DAMO）。该过程以CH4为电子供体，以NO3-和NO2-为电子受体，产物为CO2。其中NO3-是古菌的电子受体，NO2-为细菌的电子受体，在NO2-和NO3-二者共存的情况下优先利用NO2-。Raghoebarsing等（2006）应用同位素标记研究发现DAMO过程是由甲烷厌氧氧化古菌（anaerobic methanotrophic archaea，ANME）中进化关系远离的ANME-2d（甲烷厌氧氧化菌）古菌（命名为Candidatus‘Methanoperedens nitroreducens’，归属于Methanoperedens科）和一种不可培养的NC10门的细菌（例如Candidatus Methylomirabilis oxyfera，简称M.oxyfera）完成的（Raghoebaring et al.，2006）。Raghoebarsing等（2006）富集了DAMO培养物，在培养物中发现了古菌和细菌共存的现象，而且细菌占主导地位（数量约占80%）。Ettwig等（2010）通过进一步富集该培养基，发现CH4和亚硝酸盐的转化速率不受古菌数量的影响，因此认为DAMO过程可以由NC10门的细菌独立完成。后来的一些研究表明，DAMO过程可以有古菌参与，但古菌并不是必须的（Thauer et al.，2006）。只有细菌参与的DAMO过程被称为是亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化（N-DAMO）。依赖NO3-/NO2-的厌氧CH4氧化见方程式（1）（Raghoebaring et al.，2006）: