《表1 基因工程策略增强植物修复能力》

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《强化植物修复重金属污染土壤的策略及其机制》

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根据基因编码蛋白生物学功能的不同，目前利用植物基因工程强化植物修复能力主要的基因编码蛋白为金属转运蛋白、金属硫蛋白、植物螯合肽合成酶、谷胱甘肽合成酶、金属裂解酶及金属还原酶等（表1）。金属转运蛋白主要包含以下几个家族:重金属ATPase家族、NRAMP家族、CDF家族及ZIP家族等。这些转运蛋白在重金属被植物提取、易位和区隔化均起到了重要的作用。超富集植物天蓝遏蓝菜（Thlaspi caerulescens）对Zn的摄取速率是同属非超富集植物菥蓂（Thlaspi arvense）的4.5倍，导致这一差异的关键是天蓝遏蓝菜根部ZIP家族成员ZNT1组成型高度表达[41-42]。金属硫蛋白是一类由基因编码富含半胱氨酸且对重金属具有高亲和力的多肽。在拟南芥中表达来源于金属硫蛋白编码基因copC能够有效地促进转基因植株对Cu的积累[43]。金属螯合肽是以谷胱甘肽（或其同系物）为底物通过金属螯合肽合成酶的催化合成的小肽。在烟草中表达外源基因AtPCS1能够增强植株对重金属Cd和As的耐受性，并促进转基因植株对Cd的吸收[44]。谷胱甘肽的生物合成依赖GSHI和GSHII的表达，在拟南芥或芥菜中过表达谷胱甘肽合成途径基因，能够显著提高转基因植株对Cd的耐受性和吸收能力[45-46]。有机汞是能够导致神经退变一类严重的剧毒污染物，在拟南芥中表达来自于细菌的有机汞裂解酶MerB能够催化碳-汞键断裂，游离出毒性大大降低的Hg0[47]。在拟南芥中同时表达有机汞还原酶基因MerA和MerB能够有效地提高植株对有机汞毒性的耐受能力，较对照的耐受浓度提高了50倍[48]。此外，在植物中表达与植物螯合素（烟酰胺、多聚磷酸等）合成相关酶能够促进植物对重金属的耐受性，同时增强植物提取重金属的能力[49-50]。随着对重金属耐受、体内转运等分子机制研究的深入，将会有越来越多的基因可以用于强化植物修复能力。