《表1 肠黏膜固有层NKp46+RORγt+细胞系和NKp46+RORγt-细胞系的表型区别》

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《肠黏膜自然杀伤细胞的免疫功能及其调控》

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-:无表达no expression；-/低:无表达或低表达no expression or low expression；+:高表达水平high expression level；++:表达量很高higher expression level；+++:表达量极高extremely higher expression level。

Sanos等[1]报道，在小鼠肠黏膜固有层，典型的NK细胞膜上表达NK细胞蛋白46[NKp46，即自然细胞毒性触发受体1（natural cytotoxicity triggering receptor 1，NCR1）]，但不表达RAR相关孤儿受体γt（RAR-related orphan receptor，RORγt），这类NK细胞可分泌干扰素-γ（interferon-γ，IFN-γ），但需依赖白细胞介素（IL）-15获得细胞杀伤毒性。然而，NKp46+/RORγt+的一类细胞则不依赖IL-15，也不分泌IFN-γ，但可分泌IL-22，这类细胞很可能是淋巴组织诱导样细胞。实际上，目前确定的是，在静止或初生的NK细胞系的膜表面上，可检测到高水平的NK1.1受体分子。NK1.1是NK细胞系早期所特有的一种受体蛋白；其他类型细胞如自然杀伤性T细胞膜上虽然也表达此蛋白分子，但表达水平较低，至少在小鼠肝脏、脾脏和黏膜中存在此规律[5，8，10]。在受抗原刺激后，NK细胞膜表达受体分子，包括自然杀伤细胞2族成员（natural killer group 2-member D，NKG2D）、Ly49和CD45.1，细胞释放颗粒（含有大量的穿孔素、蛋白酶等），并伴随表达溶酶体相关膜蛋白1（lysosomal-associated membrane protein 1，LAMP-1，也称CD107a），同时分泌IFN-γ。LAMP-1、IFN-γ等因子的生成目前已被认定为NK细胞具备细胞毒害活性的标志[8]。在小鼠上的研究表明，CD45.1是区分NK细胞成熟与否（即是否经受过抗原刺激）的标志性分子[8]。因此，可综合膜蛋白的生化表型、合成分泌活性细胞因子等情况来区分、判断NK细胞系及其所处的生理阶段（表1）。