《表1 植物中调控落花落果的部分基因》

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《植物落花落果的分子机理研究进展》

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注:影响落花落果的基因大致有SHATTERING类基因和MADS-box基因。SHATTERING类基因普遍存在于粮食作物（水稻、高粱、玉米等）和模式植物（拟南芥等）中，这类基因主要以调控离层细胞的形成和发育为主。MADS-box基因在大豆、拟南芥等荚果类植物中广泛存在，这些基因主要被划分为

大豆裂荚与器官脱落相似，其QTL也不容忽视，大豆裂荚的QTL已取得巨大进步，直至2014年，Suzuki et al（2010）、Dong et al（2014）和Funatsuki（2014）已报道了果荚开裂基因Pdh1和5个离区形成基因SHAT1-5，如图1所示。最早被定位于16染色体上的果荚开裂基因为Pdh1，来源于抗裂荚品种和易裂荚品种PI 416937的重组自交系群体，基因Phd1（Gm16 g25580）位于47 kb基因组区域（29，621-29，668 kb）的上游20 kb处，是造成大豆裂荚的基因，主要由于单核苷酸突变（A/T）导致提前终止密码子的出现，进而调节果荚开裂的大小。Pdh1基因编码同源蛋白，并在富含木质素的果荚壁内的厚壁组织中高度表达，所以说基因Phd1能调节木质素合成和果荚的开裂。此外，Yamada et al（2009）以种群抗裂荚品系Harosoy×易裂荚品系Toyomu-sume F2和Kariyutaka×Wasekogane F2两个群体为材料，把裂荚相关QTL定位于qPDH1附近并解释了抗裂荚基因尽管遗传背景有所不同，但QTL也定位于qPDH1附近，产生这种结果，最有可能是亲本为杂合基因，子代表现出高裂荚性状所致，裂荚抗性性状表现为近隐性性状，主效QTL在q PDH1处。Dong et al（2014）通过比较野生型和栽培型大豆之间的核苷酸遗传多样性，其中两个基因Gm04g39210和Gm16 g02200在驯化过程中核苷酸多样性降低，而且大豆种质在两个候选基因中没有遗传变异，Gm16g02200与大豆荚果开裂相关的QTL重叠。遗传和功能分析表明，被名为SHATTERING1-5（SHAT1-5）的Gm16g02200是拟南芥At NST1/2的直系同源基因，编码NAC结构域转录因子（表1）。基因表达和转基因互补分析的实验证实:SHAT1-5通过增加其在纤维帽细胞（Fiber Cap Cells，FCC）中的自身表达来控制栽培大豆中的抗裂荚表型。SHAT1-5和Pdh1共同调节作物品种中的次生细胞壁增厚和抗落粒性（Dong et al，2014）。4.3.4荞麦在蓼科荞麦属植物中，岳鹏等（2012）将SSR引物成功用于甜荞遗传图谱的构建和种质资源和农艺性状（如落粒性）研究，通过遗传作图表明:落粒基因Sht1和Sht2分别与标记S1182-1160和S1182-1048紧密连锁，Sht1和Sht2分子调控功能尚不清楚，其他落粒基因也未被发现，可以说荞麦属植物落粒性的研究相对匮乏，需要进一步努力。