《表1 Hsp60的适应性进化分析》

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《大鼠Hsp60的组织表达、分子进化及真核表达载体构建》

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注:InL:对数似然值；d，f.:自由度；#不同类群；*显著；**极显著

为研究Hsp60在哺乳类动物中的适应性进化情况，分别执行了枝模型、位点模型及支位点模型（表1）。枝模型结果显示，Hsp60在哺乳类动物中整体上受到了强烈的负选择作用（M0:ω=0.03）；自由比率（BF）和单一比率（M0）模型的LRT结果为2△InL=131.41、d.f.=83、**p<0.01，说明Hsp60在不同类群中进化速率（ω值）不同、所受选择压力不同。因此，我们又分别以不同的目为前景支（A-L）执行了二比率模型，并与M0进行了似然比检验（LRT），不同前景支的ω1值普遍偏小，变化范围为0.02～0.09，其中啮齿目与兔形目的ω1值最小、海牛目的最大，啮齿目（F）和翼手目（E）的LRT结果具有显著性（*p<0.05），其余类群的LRT不显著。自由比率模型和二比率模型都检测出人（Homo sapiens）和黑猩猩（Pan troglodytes）所在的支（U）的ω值大于1 （ω1=999.00），且与M0的LRT极显著（**p<0.01），说明这两个物种的Hsp60在进化过程中可能经历了正选择作用。为进一步研究Hsp60各氨基酸位点所受选择压力情况，本研究运算了位点模型中的M0、M3、Mla、M2a、M7、M8及M8a 7个模型，并进行了LRT检测，其中M0对M3的LRT结果极显著（**p<0.01），说明各氨基酸位点间承受的选择压力不同；Mla对M2a的LRT结果不显著，但M7对M8、M8a对M8的LRT结果极显著（**p<0.01），并检测到两个可能的正选择位点：11 V （0.76）和380 I（0.91）。此外，本研究将枝模型发现的LRT显著的类群（E，F）和受正选择作用的支（U）及内部部分类群（V，W）分别作为前景支，进行支位点模型检测。结果显示仅啮齿目（F）及内部类群松鼠科土拨鼠（W）的ω2大于1，其中啮齿目（F）的ω2为8.96，发现可能的正选择位点379 D （0.76），但F （Ma0）对F （Ma）的LRT的p值为0.99，极不显著，拒绝正选择作用（Ma）的假设；土拨鼠（W）的ω2为5.83，可能的正选择位点208 N（0.99），W （Ma0）对W （Ma）的LRT的p值为0.21，不显著，但受正选择作用的可能性较大。