《表1 药用植物GRAS转录因子的分离与亚家族分类》

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《药用植物中GRAS转录因子的功能研究进展》

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目前，仅有从菘蓝，木麻黄，丹参，蓖麻Ricinus communis，百脉根Lotus japonicus和莲Nelumbo nucifera等药用植物中有分离与鉴定GRAS转录因子家族成员的研究报道（表1）。十字花科Cruciferae菘蓝又名茶蓝、板蓝根，以干燥叶和根入药称“板蓝根”，叶入药称“大青叶”，具有清热解毒、凉血消斑的功效，可用于治疗温病发热、发斑、风热感冒、咽喉肿痛、丹毒、流行性乙型脑炎、肝炎和腮腺炎等症。利用全基因组数据，从菘蓝中分离了10个亚家族共41个GRAS基因成员；转录组测序表明：5个DELLA成员和5个PAT1成员都能响应甲基茉莉酸（MeJA）的诱导而显著上调；而1个DELLA成员、1个PAT1成员、2个LAS家族成员以及2个SCL4/7成员都显著下调。但41个成员的具体功能未知，有待于进一步研究[6]。木麻黄科Casuarinaceae木麻黄又称木贼叶木麻黄、木贼麻黄，以幼嫩枝叶或树皮入药。药性温、药味辛、苦。功效为宣肺止咳，行气止痛，温中止泻，利湿。可用于治疗感冒发热、咳嗽、疝气、腹痛、泄泻、痢疾、小便不利、脚气肿毒。目前从木麻黄的EST序列中鉴定了2个亚家族共11个GRAS基因成员，但各自功能未知[7]。从唇形科Labiatae丹参基因组中克隆了SHR，PAT1，SCL4/7和SCL3共4个亚家族5个GRAS成员，均在茎和叶片中的表达量较高。5个成员都响应GA诱导而显著上调，而SHR家族成员GRAS1，PAT1家族成员GRAS4，SCL4/7和GRAS5还响应乙烯的诱导而显著上调[8]。大戟科Euphorbiaceae蓖麻以根及叶入药。夏秋采根及叶，分别晒干或鲜用。叶能消肿拔毒、止痒、治疮疡肿毒、治湿疹搔痒。根能祛风活血、止痛镇静，用于风湿关节痛、破伤风、癫痫、精神分裂症。目前从从蓖麻基因组中分离9个亚家族共46个GRAS基因成员。然而，不同组织部位的转录组测序共检测到31个GRAS家族成员表达；其中17个GRAS家族成员在叶片中的表达最高，8个GRAS家族成员在根中的表达量最高，6个GRAS成员在种子的胚乳中的表达量较高。此外，还对其中36个GRAS成员在干旱、高盐、冷害和热胁迫处理下的表达特征进行了检测分析，发现其至少能响应其中1种非生物胁迫，表达量显著上调，暗示此36个GRAS家族成员在蓖麻中能够有效的抵抗非生物逆境的胁迫，具有重要的生物学意义[9]。豆科Laguminosae植物百脉根以根入药，味甘苦、微寒、无毒。功能主治下气、止渴、去热、除虚劳、补不足。目前，从百脉根基因组中鉴定了6个亚家族共18个GRAS基因成员。研究证实：2个GRAS蛋白家族成员RAD1能与RAM1蛋白互作，促进豆科植物百脉根丛生菌根的生长发育[10]。睡莲科Nymphaea tetragona植物莲以花蕾入药，味苦、甘、性平、归心、肝经；具有散瘀止血、祛湿消风的功效。常用于损伤呕血、血淋、崩漏下血、天泡湿疮、疥疮瘙痒；目前在其基因组中分离了9个亚家族共38个GRAS基因成员，但各成员的功能未知[11]。