《表3 赤霉素相关基因调控水稻叶倾角》

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《水稻叶倾角分子机制及育种应用的研究进展》

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赤霉素（Gibberellin，GA）最早是由日本植物病理学家黑泽英一等研究水稻恶苗病时发现的，具有赤霉烷骨架，最显著的生理效应就是促进细胞的伸长[56]。赤霉素主要通过与油菜素内酯互作来调控水稻叶倾角，目前已报道的赤霉素调控水稻叶倾角基因总结如表3所示。水稻中存在两条GA信号通路，一条依赖G蛋白途径，另一条不依赖G蛋白途径，这两条GA信号通路都与油菜素内酯信号互作影响叶倾角的大小[57，58]（图1-C）。D1/RGA1编码GTP结合蛋白的α亚基，该位点发生隐性突变会导致水稻矮化，并伴有叶片直立的表型[57]。d1对外源GA不敏感，据此推论G蛋白可能与GA信号传导相关。Wang等的研究表明d1降低了水稻叶片对24-表油菜素内酯的敏感性，与油菜素内酯（BR）的信号传导也有关系。进一步研究发现D1/RGA1与TUD1互作并诱导下游基因BU1增加叶倾角[35，59]。GA的另一条通路为GA-GID1-DELLA途径，GID1是一种介导水稻GA信号传导的可溶性受体，水稻DELLA蛋白SLR1以GA依赖性方式直接与GID1蛋白相互作用[58]；OsSPY的敲除可导致GA-GID1-DELLA途径中SLR1的抑制减少和某些BR生物合成基因的表达增加[60]。OsGSR1编码赤霉素刺激转录基因，OsGSR1基因沉默植株出现类似于植株缺乏BR引起的表型，包括初生根变短、叶片直立以及育性降低，酵母双杂交结果表明OsGSR1可以与BR生物合成中催化2，4-亚甲基胆固醇转变成菜油甾醇的酶DIM/DWF1相互作用，说明OsGSR1在转录后水平直接调节BR合成的酶从而激活BR的合成[61]。由此可见，弄清赤霉素与油菜素内酯的相互作用对研究赤霉素调控水稻叶倾角大小有很大帮助。赤霉素生物合成基因D18/GA3ox-2编码赤霉素3β羟化酶，油菜素内酯能够诱导该基因表达，导致具有生物活性的赤霉素GA1水平增加。d18突变体对油菜素内酯敏感性降低，用外源油菜素内酯处理时，GA2ox-3基因表达上调抑制赤霉素活性，同时抑制油菜素内酯生物合成，导致植物体内激素水平降低同时生长也会受到抑制[62]。赤霉素处理能够减小叶倾角，促进油菜素内酯生物合成和信号传导，说明赤霉素能够通过一种反馈调控机制来抑制油菜素内酯生物合成和信号传导。