《表1 动物实验中流感病毒感染引起的肠道菌群变化及相关免疫反应》

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《流感病毒与肠道菌群的相互作用对感染结局的影响》

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IEL:上皮内淋巴细胞；LPL:固有层淋巴细胞；IEC:小肠黏膜上皮细胞；IL:白细胞介素；Th:辅助性T细胞；IFN-γ:γ干扰素；↑:数量增加/表达上调；↓:数量减少/表达下调；-:文献中无相关数据

正常情况下，人体内的微生物与宿主处于相对稳定的动态平衡，但病毒感染等因素会破坏这种平衡[19]。临床研究发现，流感患者常伴有肠道功能紊乱与失调[27]。多项研究表明，在动物和人体中，流感病毒感染均能引起呼吸道和肠道菌群的改变，破坏宿主-微生物稳态[25，28-29]。甲型流感病毒通过感染人的呼吸道致病，而在自然水禽宿主中主要感染胃肠道，致病性小并且通过粪口传播。研究发现，流感病毒H1N1感染绿头鸭后泄殖腔菌群丰度下降，其中厚壁菌门数量减少，变形菌门与拟杆菌门的数量增加[28]。与对照组相比，感染H9N2的鸡泄殖腔菌群中变形菌门数量增多，而双歧杆菌丰度降低[29]。Bartley等[30]研究年龄、饮食等因素对流感病毒感染后所发生的菌群改变的影响，发现年龄对小鼠肠道菌群门类变化的影响不大，但流感病毒感染及饮食因素均对肠道菌群组成有明显。有研究发现，H1N1感染小鼠的粪便中菌群多样性显著改变，其中拟杆菌门与厚壁菌门的比例升高[18]。而流感病毒FM1株感染的小鼠肠道中，肠杆菌科、肠球菌等致病菌数量增加，乳杆菌、双歧杆菌等益生菌数量减少[31]。流感病毒PR8株感染的小鼠肠道中分节丝状菌数量减少，拟杆菌属总量基本不变[32]，变形菌门数量增加，专性厌氧菌数量减少[30]（表1）。总之，流感病毒感染小鼠后通常导致肠道菌群中肠杆菌数量增多，乳杆菌和分节丝状菌数量减少，且在流感病毒感染后，肺部CC趋化因子受体9（C-C chemokine receptor 9，CCR9）+CD4+T细胞可被募集至肠组织，CD4+T细胞产生γ干扰素，同时肠道菌群组成改变，黏膜免疫功能失调，其中大肠埃希菌的增加导致肠上皮细胞分泌IL-15水平增高，促进CD4+T细胞原位分化为Th17细胞，引起肠损伤[32，35]。