《表1 骨形态发生蛋白的配体、Ⅰ型受体、Ⅱ型受体与Smad蛋白在信号转导中的关系》

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《骨形态发生蛋白9诱导成骨机制及其临床应用》

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表注：骨形态发生蛋白1是一种金属蛋白酶，不是转化生长因子β家族的成员。结构相关的配体、受体和Smad蛋白被分组并显示在同一个单元格中。

骨形态发生蛋白最初被发现是作为骨提取物中的骨诱导成分，目前已经发现其在各种器官及组织（包括骨、软骨、肌肉、肾脏和血管）的生长和发育过程中发挥重要作用。骨形态发生蛋白是转化生长因子β家族的成员，其通过Ⅰ型和Ⅱ型丝氨酸-苏氨酸激酶受体及其细胞内的下游效应器（包括SMAD蛋白）传递信号。骨形态发生蛋白家族的配体在胚胎发育和保持体内环境稳定的多种过程中起着重要的作用，它通过调节细胞的形态发生、谱系结合、分化、增殖和凋亡，在全身各个类型的细胞中发挥着至关重要的作用[15-16]，并已被证明能调节干细胞增殖和成骨分化[17-19]。在过去的几十年中，研究人员研究了骨形态发生蛋白9与成骨细胞分化有关的几种调控途径，如经典WNT信号通路、胰岛素生长因子2（IGF2）/PI3K/AKT信号通路、类维生素A（RAs）信号通路、Notch信号通路、丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）信号通路等[20-24]，转录因子、染色质结构修饰剂和骨形态发生蛋白等信号分子在成骨分化过程中起着关键性作用[25-27]。人类中被鉴定的骨形态发生蛋白至少有15种，部分成员是有效的骨诱导因子，如骨形态发生蛋白2、4、6、7和9[28-32]。骨形态发生蛋白的配体、各种受体之间的关系见表1。