《表1 16S rRNA甲基化酶相关基因》

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《肠杆菌科细菌质粒介导氨基糖苷类耐药基因研究进展》

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现已发现10组甲基化酶：Arm A、Rmt A-RmtH、NpmA[8]，见图1。2002年首次检测出16S rRNA甲基化酶[9]，2003年，Galimand等[5]发现其为ArmA。armA基因多位于可转移质粒的复合转座子上，后发现也可存在IS26或ISAba125复合转座子相关的独立环状结构，与宿主质粒共存[10]，仍不明确其确切起源。同年发现的RmtA，其基因位于接合型质粒中的耐汞转座子Tn5041上，在移动元件κ-γ的两个拷贝之间，该基因可能源于产氨基糖苷放线菌[11]。2004年，Doi等[12]发现RmtB，其基因与rmtA核酸序列相似性高。ArmA和RmtB是世界范围报道最多的16S rRNA甲基化酶，虽然两者都易携带blaCTX-M，但rmtB与blaCTX-M位于不同的质粒[13]。2006年在奇异变形杆菌中发现RmtC[14]，与之前发现的16S rRNA甲基化酶相似性不高。RmtC的检出率在一些地区仅次于ArmA和RmtB[15]。2007年，在巴西分离出同时产SPM-1金属酶和RmtD的细菌[16]，在几年后又发现了rmtD2[17]与rmtD3[18]基因型。现RmtD相关报道主要集中于巴西，且有一定概率同时产SPM-1[19]。2010年Rmt E首次分离自牛源性大肠埃希菌[20]，后在2013年于人体分离出[21]，5年后发现rmt E2基因型[22]，至今相关报道依旧十分罕见。2011年，在法国发现了RmtF，与RmtD编码蛋白一致性较高[23-24]，其可能与放线菌的16S rRNA甲基化酶存在亲缘关系[25]。2011年在巴西筛选出5株产RmtG细菌，这5株均同时产CTX-M，有4株产KPC-2[26]。早先Rmt G的报道主要在美洲[27]，2018年首次在欧洲出现[28]。2年后检测出RmtH[29]，该菌株同时携带blaCTX-M-15、blaSHV-1、blaOXA-1[30]。2007年发现了卡那霉素-阿泊拉霉素甲基转移酶（Kam）家族的NpmA[2]。NpmA可能拥有m（1）A1408和m（1）G1408的双重活性[31]。现在产NpmA的菌株依旧较为罕见。现已发现16S rRNA甲基化酶基因的相关研究见表1[32-45]。