《表2.小菌素基因簇基本信息》

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《肠道菌分泌的抑菌肽——小菌素》

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小菌素前体的成熟主要包括2个加工过程:前导肽的切割和转录后修饰，前导肽的切割需要蛋白水解酶的参与。唯一的不同是，Ⅰ型小菌素在分泌前切割前导肽，而Ⅱ型小菌素前导肽作为分泌信号，在分泌的过程中才被切除。而转录后修饰过程需要小菌素基因簇上相应转录后修饰基因所编码的酶参与完成。Ⅰ型小菌素在分泌前整个骨架都会发生转录后修饰。例如MccB17前体McbA被McbB、McbC和McbD三种酶修饰。ATP依赖性的McbD亚单位首先结合到前体前导肽部分，接着在McbB与McbC亚单位的参与下从前体骨架的氨基端向羧基端环化半胱氨酸和丝氨酸，形成成熟的小菌素。Ⅱ型A类小菌素不发生转录后修饰，而Ⅱ型b类小菌素羧基端序列为修饰酶识别的信号，前体在酶的加工下形成一种小菌素–铁载体的结构。这种小菌素–铁载体是一段小于100个氨基酸的多肽。小菌素前体经转录后修饰酶的作用与沙门菌素形式的邻苯二酚铁载体共价结合[23]，所以这类小菌素又被称为邻苯二酚小菌素，且这一类小菌素与沙门菌素铁载体紧密相关（沙门菌素是一种由沙门菌或其他肠道菌分泌的一种铁载体，由肠菌素经糖基化修饰而来）。产生邻苯二酚小菌素的细菌必须同时产生沙门菌素来完成抑菌产物的前体修饰以更好地发挥小菌素的抑菌效应。这种邻苯二酚小菌素的分子结构决定了它们可以在外界环境铁匮乏时帮助细菌摄取铁。以MccE492为例，MccE492转录后修饰基因mceC，mceD与沙门菌上的iroB和iroD基因同源性较高，MceC是一种糖基转移酶，参与肠菌素羧基端的糖基化修饰，MceD是一种糖基化酯酶，可以将糖基化的肠菌素分解成线性结构。而MceI酶可以通过前体羧基端的丝氨酸催化葡萄糖残基的酰基化反应，将小菌素前体的丝氨酸部分与邻苯二酚铁载体通过酯键相连。