《表3 金属-甲烷厌氧氧化研究》

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《湿地甲烷厌氧氧化机制研究进展》

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种间直接电子转移（DIET）是在Milucka等[65]和Nauhaus等[12]研究基础上推断出的一种新的AOM途径。他们通过对海洋中的ANME菌和SRB菌还原硫酸盐的实验猜测ANME与SRB之间的电子转移体系不需要通过常规的中间产物（间氢、醋酸或者甲酸等）作为电子转移载体，而是一种更直接的方式——DIET。DIET的前身是胞外电子转移机制（DEET)[66]，最早发现于地杆菌的共培养中；随后，Summers等[67]又在金属还原性土壤杆菌和硫还原性土壤杆菌共培养过程中发现两种菌体形成了一种导电的聚集体，聚集体DNA测序结果表明，在缺乏种间氢转移的突变体中，团聚体的形成较快，证明种间电子转移是直接的；此外，产甲烷过程中也发生DIET（图7)[68]。随着近年来稳定同位素示踪、宏基因组、理论模型等先进技术的发展和AOM上的应用，2015年Wegener等[69]用ANME-1古细菌和SRB(Hot Seep-1）在60℃下测试直接种间电子交换的假设，观察到在嗜热AOM(TAOM）条件下，古菌和细菌均过度表达细胞色素生成的基因，并形成类似于种间电子连接的纳米线结构，这种结构负责共生菌群之间的种间电子转移；Mc Glynn等[70]通过单细胞色素的检测以及聚集体细胞之间基质的氧化还原依赖性染色实验，为直接电子转移的共同耦合提供了证据；Scheller等[51]使用速率测量和单细胞稳定同位素探测相结合的方法证明SAMO过程无硫酸盐时，AOM反应速率并未衰减，正是通过DIET这种方式进行电子交换。