《表2 MED25互作的转录因子》

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《中介因子复合体在植物中的功能研究进展》

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MED25不仅参与调控植物的各种器官的发育以及干旱等非生物胁迫，还参与了抗病防御过程。在MED25基因的突变阻断了JA信号途径，会导致其叶片对寄生真菌甘蓝链格孢（A.brassicicola）和灰霉病（B.cinerea）侵染的敏感性提高，但是通过阻止JA信号途径，显示了根对感染半活体真菌尖孢镰刀菌（F.oxysporum）的抗性（Kidd et al.，2009）。事实上，M-ED25突变体在JA途径中，包括PDF1.2、VSP2和MYC2的几个重要基因的诱导表达水平均低于野生型。实验结果显示，MED25作为正调控因子存在于依赖JA信号的防御途径中。根据已有的研究，显示了与MED25互作的转录因子关系（表2），通过对其中的转录因子MYC2和ERF1系统研究后，对MED25是如何在抗病防御过程中发挥作用的机制做了更加清晰的阐述（Ou et al.，2011；覶evik et al.，2012；Chen et al.，2012）。除了MED25，MED8也被报道参与了依赖于JA的防御途径。MED8的突变一方面导致了对甘蓝链格孢（A.brassicicola）的敏感性的增加；另一方面也增加对尖孢镰刀菌（F.oxysporum）的抗性（Kidd et al.，2009）。作为调节植物防御的HUB1因子可与MED21互作，参与植物的防御过程（Dhawan et al.，2009）。在组蛋白H2B单泛素化过程中，HUB1作为其中起重要作用的环状E3连接酶，并在植物防御过程中增强了对甘蓝链格孢（A.brassicicola）和灰霉病（B.cinerea）的抗性（Dhawan et al.，2009）。当拟南芥被白粉菌（E.cichoracearum）侵染或激素诱导后，会导致MED21的积累（Zimmermann et al.，2004；Dhawan et al.，2009）。HUB1的突变体表现出对甘蓝链格孢（A.brassicicola）和灰霉病（B.cinerea）的敏感性。将MED21 RNAi干扰后也表现于hub1突变体相似的性状，而过表达后却与野生型表型上并没有区别（Dhawan et al.，2009）。MED19a是一个调控抵抗霜霉病病原体（Hpa）的正调控因子。med19突变体显示出增加了对Hpa的敏感性。MED19突变后，影响了生物体内的多种防御基因的转录本，在JA/ET信号得以增强，但在SA引起的免疫应答（SAT）方面有所减少（Caillaud et al.，2013）。在拟南芥中NBR4作为M-ED15的同源基因（Canet et al.，2012）。当对med15/nrb4突变体使用SA激素处理后，根据其响应结果显示，MED15与NPR1在功能上表现出高度相似，NPR1是参与植物防御过程中包括SAR等免疫反应的主要调节因子（Canet et al.，2012）。med15/nrb4和npr1的相似性在增强了对疾病敏感性、生物介导的SAR反应（SAR）、效应物触发的免疫反应和非宿主病原体反应。此外，过表达MED15的转基因植株在生长和防御反应方面增强了SA反应。此外，MED15还未被证明在JA信号途径中发挥作用（Canet et al.，2012）。