《表1 全球重大“微生物组计划”一览》

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《微生物组学的技术和方法及其应用》

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微生物学研究大致可分为三个阶段。第一阶段:在20世纪70年代以前，主要采用传统的微生物分离培养技术获得菌株，并进行一系列繁冗的生理生化分析，因此人们对于微生物的认识基本停留在形态观察、描述、分类及生理学阶段。第二阶段:从20世纪80年代开始，BIOLOG技术、磷脂脂肪酸法、DNA指纹图谱、基因芯片等分子生物学技术的兴起实现了不依赖于微生物培养，而直接对环境微生物群落进行分析，开创了微生物分子生态学研究的新时代。值得注意的是，在DNA指纹图谱等技术的发展过程中，还出现了第一代测序技术，即Sanger法（Sanger et al.，1977）。1998年，威斯康辛大学的Handelsman等（1998）首次提出宏基因组的概念，其研究对象为特定环境中的总DNA。宏转录组则兴起于宏基因组之后，它以特定环境中的全部RNA为研究对象，探究全部基因组的转录水平，Leininger等（2006）首次使用454焦磷酸测序技术对复杂微生物群落进行宏转录组研究。第三阶段:从2006年开始，高通量测序（第二代测序技术）和质谱技术的革命性突破以及生物信息学的快速发展极大推动了微生物组研究（Falkowski et al.，2008；Herbst et al.，2013；Zhong et al.，2017；Bahram et al.，2018；Kleiner et al.，2018）。根据Web of Science核心文集的检索结果，出现关键词“microbiome”的文章数量正以指数型增长（图1A）。微生物之间以及微生物与其所处环境间的相互作用极为复杂，通过宏基因组学结合宏转录组学以及新一代质谱技术催生下的宏蛋白质组学和宏代谢组学，人们可以更全面、系统地解析微生物组的结构和功能。随着微生物组研究的发展，Egert等（2006）最早提出了“microbiomics”一词，基于微生物组学相关技术和方法（目前主要为宏基因组学和宏代谢组学，相比之下，宏转录组学和宏蛋白组学仍处于起步阶段），微生物组学研究开始进入了空前的发展时期（图1B）。目前，各个国家、地区和组织正积极推进“微生物组计划”（表1），研究对象涵括人体、土壤、海洋、大气等，力求为解决21世纪人类面临的农业、能源、环境、海洋和气候等重大问题提供新的思路和途径。