《表1 与Pol I相关的rRNA转录调控机制》

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《核糖体基因转录与体细胞重编程的研究进展》


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核仁是一种高度动态性的结构,随着细胞周期进程的进行,核仁可在有丝分裂和减数分裂期间发生周期性的重建和消失。生发泡(germinal vesicle,GV)期卵母细胞中的核仁与活性体细胞核仁在形态上没有差异。随着卵母细胞的生长,rRNA合成逐渐停止[26],功能性核仁转变为NPB,松散的三维网状结构转变为致密的纤维球形结构。这种转化伴随着Pol I转录的减少而发生。随着卵母细胞恢复减数分裂,细胞核分解,NPB分散在细胞质中。在成熟卵母细胞中的NPB表面发现了活性rRNA产生的位点。在减数分裂和受精后,NPB再次出现在受精卵中,并持续到Pol I转录重新激活(人类胚胎的4-细胞、小鼠胚胎中的2-细胞)阶段。伴随着Pol I转录的激活,NPB超微结构转化为活性纤维颗粒。在NPB的超微结构转化过程中,参与rRNA合成的核仁蛋白来源于卵母细胞的mRNA和蛋白质。随着胚胎的发育,NPB逐渐改变其形态,在胚胎4-细胞阶段重新形成典型的功能型核仁。几种典型的核仁蛋白(如B23、UBF等)定位于NPB,因此NPB长期以来被认为是核仁蛋白的储存库[27]。功能型核仁的组装依赖于从头合成的胚胎转录物,其在合子基因组激活(zygote genome activation,ZGA)的初始阶段产生[28],并且核仁形态和数量的变化作为一些疾病的标志,核仁异常和r DNA转录增加被认为是许多癌症的常见病理特征。