《表1.环状RNA的分子“海绵”功能》

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《环状RNA研究进展》

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真核细胞蛋白质的合成主要是通过5’帽依赖性翻译途径，因为起始复合体的组装需要帽的识别。然而，在应激等条件下，细胞可以依赖于IRES（internal ribosome entry site）等调控原件启动非帽依赖性蛋白质翻译[42]。由于circ RNA没有游离的5’端，不能进行帽依赖性的蛋白质翻译，因此曾被误认为不能合成蛋白质。但是，近几年体外和体内的研究发现部分circ RNA可通过非帽依赖性的翻译机制编码蛋白质。Abe等[43]证明circ RNA在缺乏IRES、poly（A）和5’帽结构的条件下，可以通过RCA（rolling circle amplification）机制翻译蛋白质（图3A）。Wang等[44]发现，在circ RNA分子中人工引入IRES后，其可在293T细胞中进行蛋白质翻译（图3B）。Yang等[45]的研究显示，大量的circ RNA富含甲基化修饰m6A，并证明这种甲基化修饰可以像IRES一样驱动circ RNA翻译合成蛋白质（图3C）。Legnini等[42]发现circZNF609分子上有多聚核糖体结合，并可以在成肌细胞内直接翻译蛋白质，该蛋白参与了肌肉的发生。Circ-ZNF609是由基因ZNF609的第2个外显子环化而成，其包含了ZNF609基因的起始密码子和终止密码子（图3D）。Pamudurti等[46]在对果蝇的大脑组织进行研究时发现，有些circ RNA可以结合核糖体，并通过核糖体印记证明circ Mbl序列的终止密码子处有核糖体结合（图3D）。这些研究进一步拓展了circ RNA的功能，并为蛋白质来源的多样性提供了理论依据。