《表2 与低海拔物种或群体相比, 两栖爬行动物高海拔类群的HIF及部分下游因子变化统计表a)》

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《两栖爬行动物的高海拔适应性演化:现状与展望》

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a) ↑表示高海拔物种或种群显著高于；↓表示显著低于；–表示无显著差异；/表示无研究数据.

通过借鉴于哺乳动物高原适应的研究，早期两栖爬行动物对高海拔低氧适应的相关研究，主要集中在氧气运输过程中的以血红蛋白、肌红蛋白为代表的球蛋白家族，以及低氧诱导因子（hypoxia-inducible factor1，HIF-1）通路及其下游的单个分子.通过对高低海拔物种（如安第斯山高海拔的秘鲁池蟾与低海拔非洲爪蟾 （Xenopus laevis）[52]、高海拔的红尾沙蜥与低海拔的荒漠沙蜥（P.przewalskii）[24]等） 的蛋白序列和结构的比较研究发现，高海拔物种血红蛋白序列都发生了突变或氨基酸的修饰，虽然位点有所差异，但都导致了其蛋白构象的变化，从而有更高的氧气携带与释放能力[24，52].另一主要的携氧分子肌红蛋白在红尾沙蜥中也发生了3个氨基酸位点的替换（与荒漠沙蜥相比），使其血红素袋（heme pocket）体积比荒漠沙蜥更大，更有利于氧气的结合和卸载[55].除了血红蛋白和肌红蛋白，球蛋白家族中其他生理功能相似的成员，比如红尾沙蜥的神经珠蛋白（neuroglobin，Ngb）以及细胞珠蛋白（cytoglobin，Cygb）的氨基酸位点都发生突变改变了蛋白结构，同样促进了组织氧亲和力和氧供应效率的提高[45].与恒温动物（人、鸟类）相比，虽然不同类群在这些蛋白上发生的突变位点不一致，但通过这种方式调节氧气亲和力的机制是相似的[106～108].而与哺乳动物不同的是，已有研究发现低氧应答中起关键作用的HIF-1通路及其下游的血管生成因子（vascular endothelial growth factor，VEGF）、转铁蛋白（transferrin，TF）等，在不同的高海拔两栖爬行动物与低海拔物种或种群比较中的表达差异显示出物种特异性以及组织特异性（表2）[44，109，110].