《表2 寒武纪叶足动物与现代有爪类、缓步类、节肢类性状对比[7,28,36,41,59-62,64,71-81]》

《表2 寒武纪叶足动物与现代有爪类、缓步类、节肢类性状对比[7,28,36,41,59-62,64,71-81]》   提示:宽带有限、当前游客访问压缩模式
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《寒武纪叶足动物:困惑与思考》


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注:a尽管早期叶足动物未见蜕皮的直接证据,但其骨板的叠置及棘刺/钩爪内部的堆叠结构(Stacked elements)已被多次报道,与现代有爪动物的颚部及钩爪的堆叠结构一致。b局部硬化的角皮结构,特指几丁质角质皮层局部硬化所形成的、呈离散分布的显著的骨板、棘刺等结构。现代有

根据以上证据,学术界推测寒武纪叶足动物隶属蜕皮大类(环神经类+泛节肢类),其不分节附肢暗示它们与泛节肢动物中的有爪类关系可能最接近。然而,早期叶足类是否能从不分节叶足(Lobopodal legs)跨越分节附肢(Jointed limbs)的演化鸿沟而演化出干群节肢动物?主流学者认为,射齿类体表骨骼化程度弱,腹侧无附肢,可能代表叶足类与节肢类的过渡类型[38,41-42,65-66]。然而,射齿类有强烈骨骼化且明显关节铰合的口前大附肢(暗示腹侧无附肢可能为后期遗失?)、发达的柄状复眼、特化的尾扇,却代表了“进步”的节肢动物特征。现代生物学家将有爪动物、缓步动物、节肢动物3个门类合并为泛节肢动物[67],得到学术界普遍认可[3-4,68-70],三者之间似乎存在千丝万缕的联系(表2)[7,28,36,41,59-62,64,71-81]。然而,泛节肢动物类群严格的近裔共性非常稀少。蜕皮(ecdysis)、分段(segmentation)、端细胞分节机制(teloblastic segmentation)、血腔(haemocoel)、α-几丁质角皮(α-chitin cuticle)均可在其他动物类群中找到。勉强算得上泛节肢动物近裔共性的,可能只有“腹侧的成对附肢”和“表达在胚胎分段条带的engrailed基因”[71]。当代生物学定义的“泛节肢动物”主要基于DNA测序分析[68]和胚胎发育研究结果[72]。然而这3个门类在诸多方面存在很大差异(表2),比如:有爪动物腹神经索的分布及组成与缓步动物及节肢动物有很大区别[73];有爪动物拥有其他两个门类没有的原脑附肢;三者的排泄系统差别很大;节肢动物附肢的分节性状及肌肉系统与有爪类的叶足大相径庭;节肢动物与有爪动物的呼吸系统并不同源[74]。因此,我们尚不能排除另一种可能性:早期叶足动物与泛节肢动物并无直接演化关系,它们只是泛节肢动物(节肢类+有爪类+缓步类)谱系演化树上的一个演化盲枝,这一分枝与泛节肢动物的共同祖先亲缘关系甚远(即具有更多独征而较少的祖征),而与泛节肢类关系最近的姊妹群并未留下(或尚未发现)化石记录。倘若如此,寒武纪叶足动物的演化生物学意义则远小于当前学术界主流所推测的结论。