《表1 具有代表性的细菌、共生生物、病毒和细胞器基因组的比较》

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《细菌最小基因组研究进展》


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a:指个体所属的纲,细胞器或病毒家族类型;b:蛋白质直系同源基因簇,即指位于蛋白质直系同源基因簇中M簇(细胞膜生物发生,外膜)和I簇(脂质代谢)的基因数;NA:不适用。

最小基因组被定义为在无外界压力(营养丰富和无应激)条件下足以维持生命活动的基因集。许多实验研究进一步将其定义为在丰富培养基中支持纯种培养的基因集。因为大多数生物在大自然的生态环境中需要额外的基因,所需的基因集会随着环境条件的变化而有所不同。最小基因组概念出现和发展的时间与细菌全基因组测序时代相同,都始于20世纪90年代中期[14]。生物的基因组大小从几十万个碱基对到一千多亿个碱基对不等。其中,布赫纳氏菌(Buchnera spp.)是一种胞内共生菌,与大肠杆菌(Escherichia coli)具有共同祖先;与其祖先相比,基因组缩减达75%,仅为250 kb[15,16],是自然界中基因组大规模缩减的一个明显示例。最小基因组不仅存在于布赫纳氏菌,也存在许多其他共生细菌中。Nasuia deltocephalinicola是一种昆虫共生细菌,具有最小的自我复制基因组(112 kb)[17]。此外,本课题组还聚焦于最近发现的为食液昆虫提供营养的共生细菌中的极端微小基因组,包括来自4个远缘细菌类群的5个独立的极端基因组缩减实例,其基因组大小都不到生殖支原体基因组的一半(甚至不到1/4)(表1)。这些例子显示出源于生态位适应的基因组进化趋势。共生生物不需要环境条件响应相关的基因,因为其宿主提供了稳定的营养供应,并保护其免受恶劣环境变化的影响,因此,在长期进化过程中,这些不必要的基因已经从它们的基因组中移除。