《表1 与应激反应诱导产生耐药性相关的TCS系统》

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《细菌的应激反应和生理代谢与耐药性及其控制策略》

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TCSs系统是由两种蛋白质（组氨酸激酶和应答调节蛋白）组成的一个双组分系统，在暴露于抗菌药物或者被环境信号（如营养缺乏、温度变化、氧化应激等）激活后，这两种蛋白质通过磷酸化介导的协同作用对下游基因进行调节。调节作用通常涉及细胞膜表面修饰、通透性改变、生物膜的形成，从而使细菌对药物的抗性增强[6]（表1）。在大肠杆菌和肠球菌中，Rcs CDB/F磷酸化系统对生物膜的形成和细菌致病性的调节有关键性作用，其被低温、高渗透压产生的压力激活后调节下游基因的表达，介导了细菌对β-内酰胺类药物和多粘菌素B的抗性[7-8]。此外，Cpx AR系统调控细菌对酸碱度和高渗透压的反应，介导细菌对大环内酯类、氨基糖苷类、阳离子抗菌肽（CAMPs）、β-内酰胺类、磷霉素等的耐药性[9-13]。Env Z/Omp R系统普遍存在于革兰氏阴性杆菌中，Env Z通过感知渗透压的变化调节Omp R，随后影响膜孔蛋白Omp C和Omp F的表达水平。Omp C和Omp F表达量的下降使沙门氏菌和大肠杆菌对β-内酰胺类药物产生了耐药性[14-15]。