《表1 不同物种应答Al胁迫和缺P的有机酸分泌模式》

  提示：宽带有限、当前游客访问压缩模式

本系列图表出处文件名：随高清版一同展现

《植物对缺磷和铝毒协同进化应答的分子生理机制》

1. 获取 高清版本忘记账户？点击这里登录

1. 下载图表忘记账户？点击这里登录

根伸长抑制是植物Al毒最明显的原初症状，被广泛作为Al毒的衡量指标[9]。植物在长期适应Al毒时已进化出一系列内部耐受和外部排斥的抗Al机制。其中，诱导根尖有机酸释放，对Al进行外部螯合的解毒机制被认为是大多数植物最主要的耐Al机制（图1)[9]。如表1所示，虽然Al诱导不同植物分泌的有机酸种类不同，但主要为苹果酸、柠檬酸和草酸，而且大部分分泌部位都位于根尖。迄今为止，控制Al诱导苹果酸和柠檬酸分泌的基因在大部分物种中均被解析，但控制草酸分泌的基因仍未见报道。而且，除了小麦和大麦分泌的柠檬酸为组成型外，其他有机酸的分泌均受Al诱导。相对于Al，P在土壤中的扩散缓慢，植物大多通过扩大根系与土壤的接触面来提高对P的摄入。同时，根际释放的有机酸可增加螯合态P的释放和有效性（图1）。与Al胁迫相比，不同植物缺P条件下分泌的有机酸种类和部位更为复杂，除了大豆[Glycine max（L.）Merr.]、橙子（Citrus sinensis L.）和拟南芥中控制苹果酸分泌的基因被解析外，其他研究仍停留在生理层面（表1）。与此同时，越来越多研究证明，根系分泌有机酸越多，植物的抗Al性和P利用率越高。Tan等[49]发现外源添加P可减轻Al毒害，推测P能改善Al胁迫下植物的根形态发育和营养吸收。Pellet等[50]认为小麦根尖分泌磷酸盐可能是一种潜在的耐Al机制。Dong等[51]发现在低P条件下，P高效大豆基因型比P低效大豆基因型具有更强的耐Al性。Ligaba等[52]证明与P低效葡萄（Vitis vinifera L.）品种相比，P高效葡萄品种在Al胁迫下积累和分泌的有机酸更多。Liao等[53]证实大豆在Al胁迫时分泌柠檬酸，缺P时分泌草酸，而当两种胁迫组合时分泌苹果酸。Zheng等[54]研究也表明，抗Al荞麦（Fagopyrum esculentum Moench.）品种比Al敏感品种具有更高的P利用率。