《表1 3 种EV亚群的主要特征》

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《细胞外囊泡的分离及鉴定方法》

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3种EV亚群的产生机制不同。外泌体起源于细胞的内涵体系统[2]。首先细胞膜内陷形成初级内涵体，内涵体膜再次内陷形成多个腔内小泡，此时包含多个腔内小泡的内涵体即次级内涵体也叫做多囊泡体。多囊泡体是真核细胞重要的蛋白运输与分拣中心，当多囊泡体与胞膜融合后，其内的管腔状囊泡凹陷，以内出芽方式形成直径为30～120 nm颗粒状小囊泡，并释放入细胞外环境，即外泌体。微囊泡是细胞质膜直接以“出苞”的方式向细胞外突出形成的大囊泡，直径为100～1000 nm。凋亡细胞的胞膜内陷，分割包裹核碎裂形成的染色质块（核碎片）和胞质，然后通过出苞或起泡等方式，从细胞脱落形成一些大小不等的囊泡，即凋亡小体。此外，凋亡细胞内线粒体、内质网等细胞器和胞质成分被内质网膜包裹形成自噬体，与凋亡细胞膜融合后，排出体外也可形成凋亡小体，直径800～5000 nm。这3种EV亚群的特征见表1。本文中EV主要指外泌体和微囊泡。