《表1 典型的锰氧化细菌及其锰氧化酶》

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《锰氧化微生物及其在土壤环境中的作用》

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许多细菌利用MCOs家族锰氧化酶进行锰氧化，这些MCOs包括生盘纤发菌SS-1的MofA、恶臭假单胞菌GB-1的MnxG和McoA、芽孢杆菌SG-1的MnxG和CotA、短芽胞杆菌MK-8的CopA以及土微菌ACM的MoxCBA（见表1）。MCOs的催化中心由多个铜原子组成，可以完成从基质到氧分子的单电子转移，其中基质包括Fe（Ⅱ）、Mn（Ⅱ）、木质素等[7]1245。不同来源MCOs氨基酸序列的同源性较低（<20%），但在铜结合位点处都具有非常保守的氨基酸序列，铜结合位点处氨基酸的残基按照一定规则有序排列，可以将铜原子结合在酶的特定位置[30]。研究者认为MCOs家族锰氧化酶的多铜中心包括1个Ⅰ型的铜结合位点以及2个Ⅱ型和1个TypeⅢ组成的3铜催化中心。反应基质首先与TypeⅠ的铜结合位点结合，1个电子由基质转移到铜原子，然后再转移到3铜催化中心，最终转递给氧分子，得电子后的氧分子与质子结合生成水分子[31]。多个宏观和微观的实验已经证实锰氧化菌MCOs的辅因子是铜原子[7]1245。在多铜中心（4个铜原子）处，Mn（Ⅱ）失去1个电子，被氧化为Mn（Ⅲ）。Mn（Ⅲ）离开基质位点，先被转移到持有位点，然后再被转移到双核位点。双核位点的Mn（Ⅲ）将另1个电子传递给持有位点的Mn（Ⅲ），自身氧化为Mn（Ⅳ），并形成氧桥，最终获得产物二氧化锰。持有位点的Mn（Ⅲ）获得电子后，被还原为Mn（Ⅱ），返回到基质位点，进行下一个电子转移反应[8]376。上述Mn（Ⅱ）氧化反应的第2步单电子转移反应，其本质是歧化反应，Mn（Ⅲ）自身发生氧化还原反应，歧化为Mn（Ⅱ）和Mn（Ⅳ）。当然，目前的实验发现并不能排除Mn（Ⅲ）继续被氧气氧化为Mn（Ⅳ）的可能[32]。