《表2 水稻根尖与幼叶的形态建成》

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《植物器官从头发生的细胞发育谱系研究进展》

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茎尖分生组织分裂导致芽轴不断伸长，同时，叶原基和新的芽原基也不断建立。茎尖分生组织的周围环绕着叶原基，在叶原基的叶尖部分存在单个特定的叶片边缘细胞，即叶缘细胞，单子叶植物的叶缘细胞从茎尖分生组织招募起始发育的细胞层（Shimizu等2009）。Zeng等（2016）推测叶缘细胞及其周围细胞为叶发育过程的SCN。叶缘细胞经过诱导形成表皮初始细胞（layer 1，L1）与叶肉维管束初始细胞，前者分化为叶片表皮，覆盖在叶片最外层；后者分化为叶肉前体（layer 2，L2）和原形成层前体（layer 3，L3）。在发育过程中，两层叶肉前体细胞中间夹着一层原形成层前体细胞，类似“三明治结构”，但是诱导该阶段发育的信号以及相关因子还不清楚。叶肉前体位于表皮细胞下层，主要分化成叶肉细胞，剩余小部分叶肉前体发育为外鞘远轴、近轴细胞。原形成层前体一部分发育为外鞘的两侧细胞，与外鞘远轴、近轴细胞共同组成外鞘，外鞘细胞主要是大的薄壁细胞；另外一部分原形成层前体发育为原形成层，进而发育为木质部前体、韧皮部前体、内鞘和周围细胞（表2）。外鞘、内鞘、木质部以及韧皮部等结构成熟后，形成大小维管束分布于叶肉细胞中。至此，幼嫩的叶片结构基本发育完善。叶片和根的细胞发育谱系差异较为明显，二者的表皮初始细胞都发育为表皮，但是叶肉前体和原形成层前体的发育方向完全不同（表2）（Zeng等2016）。幼叶向成熟叶发育过程中，叶片极性的建立影响其成熟结构的形成。极性主要表现为背腹特征:叶片背侧距离顶端分生组织比较远，最终形成海绵组织；叶片腹侧距离顶端分生组织比较近，发育为栅栏组织（Donnelly等1999），伸展后成为成熟的叶片。