《表1 B.velezensis不同菌株分离源及功能特性统计》

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《贝莱斯芽胞杆菌(Bacillus velezensis)分类学及功能研究进展》

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B.velezensis在农业生产上具有广谱的抗菌活性以及促进植物生长的作用。如表1所示，31株B.velezensis功能性菌株分别分离于河水、农作物土壤、鱼类肠道、植物组织、野牦牛牛粪等不同的基物，其中绝大部分功能研究都与抑制植物病原菌相关，而且B.velezensis常作为农业应用上的生物防控剂和植物生长促生剂。目前，已报道的B.velezensis的抗菌作用机理主要包括:产抗菌蛋白[22]、脂肽类抗生素[23]、由非核糖体多肽合成酶（NRPS）和聚酮化合物（PKS）合成的抗生素[24]、诱导系统抗性[16]，同时研究表明B.velezensis具有ACC脱氨酶活性，能够分泌IAA，在促进植物生长的同时，可以提高植物的抗性[25]。如杨胜清等[22]提取了生防细菌B.velezensis S6的发酵液粗提物，经过分离纯化获得抗菌蛋白，并通过菌丝生长速率法和孢子萌发法发现S6的拮抗蛋白对番茄早疫病菌有明显的抑制作用。从受植物病原体侵染的甜菜土壤中分离出的菌株B.velezensis FZB42T，能够产生大量的次级代谢产物，包括bacillibactin、bacillomycin D、bacilysin、difficidin、fengycin、macrolactin、surfactin，其全基因组序列分析表明，有9个NRPS和PKS基因簇直接与生物活性肽和聚酮化合物的合成相关，其中有3个基因簇（mln、bae、dfn，基因长度共199 Kb）直接合成具有抗菌作用的聚酮类化合物:macrolactin、bacillaene、difficidin[26]。分离于水稻根际的B.velezensis CAU B946[27]能够生成脂肽类、聚酮类化合物（PKS）、芽胞杆菌溶素等抗生素，并且在控制烟草黑胫病、水稻纹枯病、棉花枯萎病、棉花黄萎病和小麦疮痂病等植物病害上显示出了巨大的潜力；从小麦根际分离的YAU B9601-Y2[28]同样能够产生bacillomycin D、fengycin和difficidin；菌株B.velezensisM75分离于用于蘑菇栽培的废棉，对植物病原真菌具有明显的拮抗作用[24]；来源于野牦牛牛粪的菌株LM2303也能够分泌很多抗菌性次级代谢产物，可以有效抑制禾谷镰刀菌的分生孢子萌发和菌丝生长[29-30]。而且，菌株LM2303、CAU B946、YAU B9601-Y2和M75的全基因组序列分析中均发现了与FZB42T相似的9个具有抗菌功能的NRPS和PKS基因簇，此外，在YAU B9601-Y2中发现了负责合成和修饰mersacidin（一种B型羊毛硫抗生素）的完整基因簇，但在与B.velezensis物种亲缘关系比较近的其他菌株中未观察到[24]。而菌株M75和LM2303含有kijanimicin（氯丝菌素）操纵子片段，使它们能够对一些革兰氏阳性菌和厌氧微生物产生抗性[24，30]。