《表5 水稻各部位镉与土壤锰氧化物、胶体锰含量和根系锰含量的相关性分析》

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《施锰对土壤锰氧化物形成及镉固定的影响》

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水稻对重金属镉的吸收不仅与土壤中镉的有效性有关，还与水稻根系对镉的吸收能力有关。水稻对镉的吸收受到多种因素的影响，其中根表铁锰膜对镉离子迁移、转化以及水稻吸收的影响受到了广泛关注。由于根表铁锰膜具有无定形铁、锰的氧化物和氢氧化物组分，因此，铁锰的氧化还原过程也是水稻根表铁锰膜的形成主要影响因素。水稻土壤中的铁锰氧化物在淹水条件下被活化，并沿着晶态-非晶态-离子态铁转化（Tack et al.，2006）。铁锰氧化物的溶解释放出Fe2+、Mn2+，并随水势向根际迁移的过程中，水稻根系可将地上部吸收O2通过疏导组织输送到根系并释放到环境中，使根际的Fe2+、Mn2+发生氧化，形成高价态铁、锰氧化物胶膜附着于根表，这些水稻根表形成的铁锰氧化物胶膜能吸附根际的重金属（Wang et al.，2011）。本研究发现，施锰促进根表铁锰膜中锰积累的同时增加了分蘖期根表铁锰膜中铁的积累（表4）。原因在于施锰提高了土壤Eh，促进了锰氧化物的形成，在土壤中存在Mn O2条件下，土壤中的Fe2+被氧化的速率远高于纯Fe2+体系（Mckenzie，2011），从而加强了水稻根表Fe2+的氧化。铁锰膜对植物吸收金属起到促进或是抑制作用的关键是由根表铁锰膜厚度决定的，当根表铁锰膜的厚度较薄时会促进铁锰膜对镉的吸收，如缺铁会导致膜中的镉含量上升，反之则会增加铁锰膜的数量，减少铁锰膜中镉的吸附（曹雲清等，2018；刘丹青等，2014；刘侯俊等，2013）。董明芳等（2017）研究也发现外源Fe2+和Mn2+可能通过竞争根部表面及铁膜中二价金属离子吸附位点，减少镉在铁膜中累积。本研究中，施锰显著增加了根表铁锰膜中铁、锰的含量，减少了根表铁锰膜中镉的含量，土壤中各形态锰氧化物含量与根表铁锰膜镉含量呈显著负相关（表5），表明施锰通过促进锰氧化物的形成及对镉的固定，阻碍了镉向根系迁移，虽然增加了铁锰膜的厚度，但是由于镉更多的被固定在土壤的锰氧化物中，或土壤中Mn2+竞争了铁锰膜的吸附位点，从而减少铁锰膜对镉的吸附。Cd2+可以通过植株细胞膜上专一性较低的转运Mn2+和Ca2+的载体蛋白及离子通道转运（Pinto et al.，2015；Sasaki et al.，2014）。镉向地上部转运主要通过离子通道来完成，在锰和镉共存的条件下，Mn2+通过优先结合细胞膜上的载体蛋白和通道蛋白，对Cd2+吸收产生拮抗作用，从而抑制Cd2+的跨膜运输，减少根系细胞中的镉含量和向地上部的转运量，缓解Cd2+的生理毒害作用（徐莜，2017）。本研究中，施锰显著降低了水稻地上部和籽粒中的镉含量，显著增加了水稻各部位的锰含量，土壤中各形态锰氧化物、土壤胶体锰含量与水稻茎叶镉含量均呈极显著负相关（表5）。表明施锰一方面通过促进土壤铁锰氧化物的形成，增加水稻根表铁锰膜的铁锰含量，从而减少根表铁锰膜对镉的吸附，阻碍了根系对镉的吸收，另一方面，施锰增加了根际Mn2+的含量，抑制了植物中Cd2+的跨膜运输，在此双重作用下，减少了水稻对镉的吸收。