《表2 StLURP1互作蛋白信息》

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《酵母双杂交系统筛选马铃薯StLURP1基因的互作蛋白》

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本研究共鉴定出12种StLURP1的相互作用蛋白。5个互作蛋白具有催化活性，涉及不同的生化过程。其中，甘油磷酸二酯酶（glycerophosphodiester phosphodiesterase，GDPD）在原核和真核生物中高度保守，能水解多种甘油磷酸二酯，可能是磷脂代谢途径中的关键成员酶。关于GDPD与植物逆境胁迫关系的研究较少，但可确定其在拟南芥应对磷酸盐饥饿的反应中起到重要作用（Cheng et al.，2011）；多酚氧化酶是植物体内防御化合物之一，具有参与植物抗病和抗虫，介入光合作用、花色形成，并促进伤口愈合、根的形成等多种作用方式（王曼玲等，2005），能够被茉莉酸类化合物、水杨酸类化合物、虫害诱导的挥发性物质、植食性害虫取食、机械损伤等诱导（段晓娜等，2011）。实验还筛选到2个DnaJ家族蛋白（编号1，3），属于热激蛋白（heat shock protein，hsp40）分子伴侣家族，其功能包括参与新生蛋白的折叠、跨细胞膜的多肽易位、协调对应激的反应以及靶向选定蛋白以进行降解等（Walsh et al.，2004）。肌动蛋白解聚因子（actin depolymerizing factor，ADF）也是StLURP1的互作蛋白。肌动蛋白是细胞骨架的构成成分，在细胞运动、结构维持和物质运输等重要生理功能中发挥作用，而对其变化和重排的调控主要由肌动蛋白解聚因子承担。ADF的解聚作用存在于多种与细胞形态和运动有关的生物过程中，如胞质分裂和细胞伸长等，并能赋予植物抗生物及非生物胁迫的能力（王楠等，2015）。最近的一项研究发现，拟南芥中ADF5的转录表达能够被干旱和ABA诱导，该基因通过调节气孔开闭参与植物对干旱胁迫的响应（Qian et al.，2019）。此外，编号为11的蛋白含重金属结合域（heavy-metal-associated，HMA），具有重金属离子转运功能。在分类上，其可能属于重金属离子排出蛋白，是一类能够水解ATP并驱动重金属离子跨膜转运的蛋白，在Zn、Cd、Pb、Co等离子的运输过程中起到与钠泵和钾泵类似的作用（金枫等，2010）。还筛选出一个富脯氨酸蛋白（proline-rich proteins，PRPs）。这类富含脯氨酸和羟脯氨酸蛋白质的表达受植物激素如脱落酸（abscisic acid，ABA）、水杨酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和乙烯（ethylene，ETH）等、低温、热胁迫、渗透胁迫、干旱、机械损伤、盐胁迫及真菌侵染等多种因素诱导，参与植物的生长发育和防卫反应（韩青等，2015）。然而，由于双杂交系统不可避免的假阳性，虽然已在最大程度上改进了实验方法，但呈现的结果不一定完全可信。基于表2中列出的击中次数，StLURP1与基因编号为PGSC0003DMG400024753的重金属转运蛋白之间的相互作用非常强烈（击中32次），其次是编号为PGSC0003DMG400022430的多酚氧化酶（7次）和编号为PGSC0003DMG400007658的氧化还原酶/转录抑制因子（6次）；根据亚细胞定位的预测结果，StLURP1定位于叶绿体中，其与同样定位在叶绿体中的蛋白之间的相互作用或许更为可信。综上所述，可推测StLURP1可能参与植物体内病原防御、胁迫响应、脂质代谢、肌动蛋白解聚、重金属解毒等重要生理过程，互作蛋白的GO注释分析也印证了这一猜想。通过对生物过程（biological process）的聚类分析可以看出，StLURP1至少在新生蛋白折叠、金属离子运输、氧化应激响应、蛋白质磷酸化、脂类代谢以及热胁迫响应中发挥作用。