《表1 拟南芥嫁接再生过程中涉及的标记基因》

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《植物嫁接再生机理研究进展》

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嫁接的核心是接穗和砧木的愈合，愈合过程中再生程序的启动是嫁接分子调控的关键环节。植物嫁接愈合过程主要包括伤口愈合、组织融合和维管再连接，具体可以分为损伤诱导程序的启动、细胞破裂带来的细胞碎片的清除、砧木和接穗完整细胞接触、嫁接结合处细胞与细胞间交流网络建立等（Yin等2012；Wang等2017；Melnyk2017a）。植物具备有效的再生机制来愈合伤口和切口。嫁接最初会引发切割处细胞分泌果胶，使砧木和接穗粘在一起，部分植物通过产生伤口诱导的被称为愈伤组织的多能细胞，填补伤口缝隙或封住伤口，砧木和接穗嫁接组织形成胞间连丝进行连接；随后韧皮部周围的形成层、皮层、髓细胞和木质部与愈伤组织一起分裂、分化为维管组织，连接两个嫁接接口（Moore 1983；Moore和Walker 1981；Melnyk等2015），嫁接结合处韧皮部通常先于木质部连接（Melnyk等2015）。不同植物种类嫁接成功所需要的时间不同。一般果树比蔬菜嫁接愈合所需时间长，特别是木本科果树，这可能与园艺植物的细胞结构和生理结构有一定的关系（张晋元等2013）。嫁接的拟南芥下胚轴1～2 d时组织黏连，3 d后韧皮部连接，7 d后木质部连接（Melnyk等2018）。在黄瓜嫁接体中，1～2 d时隔离层、愈伤组织形成，5～6 d时愈伤组织生长发育，7～8 d时形成层恢复、输导组织连接，12 d后愈合部位形成新的维管束（胡艳青等2007）。在嫁接的山核桃中发现，9 d后在形成层产生愈伤组织，随后皮层和韧皮部处也产生愈伤组织，14 d后愈伤组织对接，24 d后维管束桥形成，嫁接体完全愈合（黄坚钦等2001）。在嫁接再生机制的研究中，细胞识别标记的应用为研究植物组织再生提供了便利。本文整理了涉及植物再生过程，包括创伤、维管形成及激素响应等相关的分子标记（表1），细胞识别标记的运用将有助于了解嫁接结合处细胞身份的变化，从而更好地解析嫁接过程。