《表3 不同引发剂对裸燕麦种子淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响》

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《NaHS引发提高裸燕麦种子活力的生理机制》

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关于种子引发机理的研究大多从引发种子萌发苗生理生化的变化进行探讨，通过引发种子内部变化揭示引发生理机制的研究尚鲜见报道[4]。种子引发通常是种子在低水势溶液中缓慢吸水后再回干至初始状态的过程，这个过程中可能会使种子内部的相容性溶质（compatible solutes）如脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖等含量发生改变。阮松林等[24]研究表明，用脯氨酸和Na Cl引发可提高水稻种子脯氨酸和蔗糖含量，而降低果糖和可溶性糖含量。牛晓雪等[4]发现，Fe SO4引发能够降低秦艽（Gentiana macrophylla）种子中蔗糖和可溶性蛋白质含量，对淀粉、葡萄糖和果糖含量无影响。本研究中，用Na HS引发并未引起裸燕麦种子中淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的显著变化（表3）。这与王彦荣等[7]用PEG引发紫花苜蓿和沙打旺（Astragalus adsurgens）种子在萌发吸水初始阶段可溶性糖和脯氨酸含量无显著变化的结果类似。说明Na HS引发并不是通过提前启动物质代谢来增强裸燕麦的种子活力。进一步研究发现，Na HS引发显著降低裸燕麦种子中α-淀粉酶、β-淀粉酶和总淀粉酶活性（表4）。这与前人Na HS处理可提高小麦种子胚乳β-淀粉酶活性，而对α-淀粉酶合成和活性没有影响的结果[13]有区别。这可能与不同植物种类响应机制存在差异有关。淀粉酶是一类催化种子贮藏淀粉水解成小分子糖的关键酶。有研究表明，H2S参与植物体内关键半胱氨酸（cysteine，Cys）残基的巯基化修饰，从而调节蛋白质的活性[18]。本研究中，Na HS引发显著提高了裸燕麦种子中H2S的含量（表5）。Na HS引发抑制裸燕麦种子淀粉酶活性的原因可能与H2S参与Cys残基的巯基化修饰有关。因为引发是种子缓慢吸水后仍让种子回干至原来状态的过程，并未让种子处于萌发阶段。这时H2S可能通过修饰抑制淀粉酶的活性，不让种子启动萌发。本研究中Na HS引发未引起裸燕麦种子贮藏物质含量变化的结果与此相互佐证，进一步证明Na HS引发并非通过贮藏物质动员来提高种子活力。但Na HS引发抑制淀粉酶活性的具体机制有待进一步揭示。线粒体是细胞物质和能量代谢的场所，其内膜上的COX活性反应细胞有氧代谢的水平[25]。本研究中，Na HS引发显著提高了裸燕麦种子中的COX活性（表4）。这与用Fe SO4引发提高秦艽种子COX活性的结果相一致[4]。由此认为，Na HS引发增强线粒体呼吸代谢水平可能是提高种子活力的生理调节机制之一。若线粒体有氧呼吸水平降低，便会产生呼吸链电子泄漏，导致活性氧积累造成线粒体结构破坏[25]。本研究结果显示，Na HS引发能显著降低裸燕麦种子中2种主要活性氧（O2·ˉ、H2O2）的含量，也使细胞膜脂过氧化产物MDA含量和RPPM明显下降（表5），说明Na HS引发可通过降低活性氧水平维持细胞结构和功能的完整性。这与王彦荣等[7]和杨小环等[26]的引发可促进种子细胞膜修复，降低内容物外渗的研究结果一致。