《表1 木质化非标记成像技术》

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《植物木质化过程及其调控的研究进展》

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近年来，不断发展起来的非标记成像技术，已经被越来越多地运用到木质化发生的研究中.傅里叶变换红外光谱（Fourier transform infrared spectroscopy，FTIR）、傅里叶变换拉曼光谱（Fourier transform Raman spectroscopy，FT Raman）和激光共聚焦拉曼光谱（confocal Raman microspectroscopy，CRM）不仅能够检测细胞壁的主要成分，如木质素的含量，而且可以用来观察细胞壁微分区的变化.譬如，CRM可以用于测定杨树、拟南芥、芒草的天然木质素的组成和化学性质，以及转基因毛果杨木质素组成的变化[86].最近发展起来的相干拉曼散射显微术（coherent Raman scattering microscopy）是一类基于拉曼散射的光学显微成像技术，主要包括相干反斯托克斯拉曼散射（coherent antiStokes Raman scattering，CARS）[87，88]和受激拉曼散射（stimulated Raman scattering，SRS）[89～91]两种方法，它们可以对脂类、木质素和纤维素等不易被标记的物质成像.利用拉曼光谱分析的方法，本研究组发现，杉木细胞壁成分从活跃期到转换期发生了很大的变化.在休眠期，径向壁有更多的果胶和较少的木质素，然而在其他阶段则没有明显的变化.对细胞壁修饰的分析为研究形成层活动和木材形成提供了重要信息[92]，同时，本研究组[93]对维管形成层年周期活动中细胞壁的形态特征及调控机制进行了概述.此外，本研究组[94]还对拟南芥木质化过程进行了研究，利用SRS成像技术来分析拟南芥过表达miR857和野生型植株中茎干木质素的分布，证明了miR857影响次生木质部细胞壁中木质素的含量.在玉米根的不同发育时期，利用SRS的方法，本研究组[95]观察了玉米凯氏带中木质素和木栓质的积累模式.最近，本研究组[96]对各种细胞壁成像技术进行了综述.这些原位、非标记检测技术为深入分析木质化过程及其调控机制提供了简便和精确的技术支持.下表对木质化过程研究中的几种非标记成像技术进行了比较和总结（表1）.