《表1 不同食性代表性鱼类肠道优势微生物》

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《宏基因组学及其在鱼类肠道微生物中的研究进展》

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不同食性鱼类肠道微生物中，为消化吸收不同类型的营养物质，常有标志性微生物存在[48]。Li等[53]利用宏基因组16SrRNA测序技术研究了8种自然环境下不同食性（肉食性为主、植食性为主和杂食性为主）鱼类与肠道微生物的关系。结果表明，不同食性的鱼类肠道微生物多样性和优势微生物群结构组成都具有明显差异，为通过鱼类肠道微生物组成分析鱼类主要食性提供了重要指标。通常认为，宿主食物偏好与其肠道微生物组成存在重要联系[54]。Ingerslev等[55]利用宏基因组测序技术研究虹鳟肠道微生物发现，虹鳟肠道微生物的组成由生境及所摄入的食物共同塑造，并且首次摄食可能起到主要的定殖作用。不同食性鱼类肠道微生物组成具有明显差异，并会随宿主摄食和生长状况改变出现变化[48]，有些鱼类如孔雀鱼，在生长不同阶段会具有不同的食性偏好，这时其肠道微生物组成也会做出相应调整，协助宿主更好的吸收营养。不同食性鱼类肠道微生物组成由于功能不同（纤维素降解、蛋白质降解、几丁质降解等）具有差异。现有鱼类食性主要分为植食性鱼类、肉食性鱼类、滤食性鱼类、杂食性鱼类4大类。植食性鱼类以植物为主要营养来源，食物富含纤维素和多糖。纤维素的降解依赖于多种纤维素酶，但鱼类自身无法产生纤维素酶，对纤维素的利用只有依赖肠道微生物分解吸收[56]，植食性鱼类肠道中特有微生物多为与纤维素降解有关的微生物。Ni等[57]对草鱼（Ctenopharyngodon idellus）肠道微生物16SrRNS测序研究发现，以植物为主要食物的草鱼肠道微生物中，鲸杆菌属（Cetobacterium）、气单胞菌属为优势菌群。Wu等[58]对草鱼肠道微生物宏基因组测序后结果表明，除气单胞菌属外，柠檬酸杆菌属（Citrobacter）、明串珠菌属（Leuconostoc）也在草鱼肠道微生物组成中占据较大比例。与投喂植物性食物饲养的虹鳟肠道微生物具有类似的组成结构[26]。气单胞菌属是淡水植食性鱼类肠道微生物优势菌群，与鲸杆菌属和明串珠菌属均为主要的纤维素降解菌[59]。鲸杆菌属还能发酵碳水化合物，产生维生素B12供宿主吸收利用。肠道微生物中，芽孢杆菌属也是主要生产纤维素酶的微生物之一。Ghosh等[60]对南亚野鲮（Labeorohita）肠道微生物16SrRNA测序后，在其肠道微生物中找到大量环状芽孢杆菌（B.circulans）和短小芽孢杆菌（B.pumilus）；Saha等[33]发现在食植莫桑比克罗非鱼（O.mossambica）和草鱼肠道微生物中，环状芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌（B.megaterium）为优势菌群；Peixoto等[61]对在亚马逊盆地食草野鱼肠道微生物16SrRNA基因测序也发现大量枯草芽孢杆菌。在多种不同的植食性鱼类肠道微生物中均发现芽孢杆菌属微生物的存在，并均为优势肠道菌群，这可能与植食鱼类需要其帮助消化吸收植物营养物质有关。肉食性鱼类肠道微生物多样性相比植食性和滤食性鱼类要略低，也许与该鱼类较为单一的食性偏好有关，肉食性鱼类肠道微生物组成中也有与纤维素代谢有关的微生物（鲸杆菌属、柠檬酸杆菌属）但量较少。Liu等[62]利用宏基因组16SrRNA技术研究了8种不同食性的野生鱼类，将两种肉食性鱼类翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）和翘嘴鲌（Culter alburnus）肠道微生物与植食性鱼类肠道微生物对比研究，结果表明，两种肉食性鱼类肠道微生物以盐单胞菌属（Halomonas）、梭杆菌属（Fusobacterium）等以产生蛋白酶为主要功能的微生物为优势肠道菌群，酶代谢活性显示，肉食性鱼类中胰蛋白酶活性较高而纤维素酶代谢活性低，植食性鱼类中结果相反。草鱼肠道中产生纤维素酶的优势菌类芽孢杆菌属（Paenibacillus）只在植食性鱼类中发现，在肉食性鱼类中并不存在。Ghanbari等[63]通过宏基因组学手段研究滤食性鱼类并进行功能预测和对比其他食性鱼类发现，滤食性鱼类及杂食性鱼类肠道微生物种类及数量最高，结构组成最丰富，功能预测结果主要集中于碳水化合物代谢方面，肠道微生物组成除变形菌门、梭杆菌门、厚壁菌门这几种“核心菌群”外，还存在肉食性、植食性鱼类肠道中少见的放线菌、蓝藻细菌等多种微生物类型。这可能与滤食性杂食性鱼类不但摄食常见植物性虫幼体，还可以滤取个体微小的浮游动植物、有机碎屑、细菌凝聚体等有关，极大扩大了摄食种类，需要复杂的肠道微生物来进行分解吸收[64]。