《表2 子房室数目的调控基因及其保守性》

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《果实起源与多样化的进化发育机制》

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（3） 子房室数目的调控因子.在番茄驯化过程中改变子房室数目也起到了很大的作用.野生番茄为2心皮融合，而栽培番茄的子房室数则明显增多.FASCIATED（FAS）和LOCULE NUMBER（LC）是番茄中发现的两个主要控制子房室数目的调控位点（图2，表2）.FAS表型变化曾被认为是栽培番茄中YABBY基因在第一内含子内插入了1个6～8 Kb的DNA片段使其失活所致[45].通过进一步对野生番茄和栽培番茄的比较分析发现，YABBY基因的第一内含子和CLAVATA3同源基因（SlCLV3）上游的1-Kb区域之间有一个294-Kb片段的倒位，这个倒位导致SlCLV3表达下降，从而影响子房室的数目[44～46].番茄lc位点位于SlWUS基因下游1080 bp后区域，该区域的2个SNP（single nucleotide polymorphism）与心皮数目的变化相关，从而使番茄果实变大[47].以CLAVATA（CLV）-WUSCHEL（WUS）基因为中心的雌蕊数目或子房室数目调控机制似乎是相当保守的，一些同源基因也具有相似的功能（表2）.与LC位点的效应一致，沉默番茄WUS基因（SlWUS）后番茄花的发育受阻，花器官数目和果实子房室数减少[48]，因此LC就是SlWUS.WUS在进化过程中受到严格的纯化选择，在各类植物顶端分生组织和花器官发育中扮演重要角色[72].而CLV类基因在调控花器官和子房室数目方面的功能在不同植物中也十分保守（表2）.番茄的FAB（FASCIATED AND BRANCHED）、玉米的TD1（THICK TASSEL DWARF1）和水稻的FON1（FLORAL ORGAN NUMBER1）均是拟南芥CLV1的同源基因，它们的功能缺失突变体或基因编辑转基因植物的花序分支数、花器官的数量和子房室数增加[46，49，50].番茄CLV2功能缺失突变体表型类似于fab，使得花序分支数和子房室数增加[46]，玉米中CLV2的同源基因FEA2（FASCIATED EAR2）具有相似的功能[49].多种植物中的CLV3与CLV1和CLV2同源基因功能保守.番茄SlCLV3、黄瓜的CsCLV3、蔓菁的BrCLV3和水稻的CLV3同源基因FON2（FLORAL ORGAN NUMBER2）使花序分生组织大小、花器官数量和子房室数增加[46，50～52].甚至CLV相关基因也具有相似功能.番茄阿拉伯糖转移酶基因SlFAB2，SlRRA3和FIN（FASCIATED INFLORES-CENDE）介导CLV3的阿拉伯糖基化，影响CLV信号转导途径，其功能缺失后花序分枝和花器官数目增加，与clv3突变体的表型类似[46].玉米中FEA3编码CLV3的富亮氨酸重复受体，负调控顶端分生组织的大小，fea3的花器官增多，种子数增加[53].