《表2 KDMs及其作用位点》

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《组蛋白甲基化修饰在多发性骨髓瘤发生发展中的作用研究进展》

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H：组蛋白；K：赖氨酸；R：精氨酸

组蛋白赖氨酸残基的去甲基化酶（histone lylsine demethylases，KDMs）分为两大类，一类为KDM1家族成员，主要依靠FAD为辅助因子完成去甲基化，如LSD1(lysinespecific histonedemethylase 1），以甲醛和非甲基化的赖氨酸残基为产物的去甲基化酶，可与co-REST、BHC80、HDAC1/2等蛋白形成复合物发挥作用，作用于H3K4me1/2；另一类家族成员则包含1个JMJC(Jumonji C）结构域，依赖于Fe（Ⅱ）和α-酮戊二酸为辅因子，可对H3K4、H3K9和H3K36等多个位点进行去甲基化作用。包括多个亚型（KDM2～7）（表2）。目前，对精氨酸残基的去甲基化酶报道很少，有研究显示KDM家族的部分成员，如KDM3A和KDM6B，也可以在精氨酸残基去甲基化[9]。JMJD6(Jumonji domain-containing protein 6）为包含JMJC结构域的铁及2-酮戊二酸依赖的加双氧酶，可对H3R2、H4R3进行去甲基化。此外，组蛋白甲基化酶也会针对非组蛋白作用，从而影响重要的细胞信号通路，包括NF-κB、RAS通路、PI3K/Akt、Wnt/β-catenin、P53和ERα通路[10]。